北京哪些医院白癜风好 https://jbk.39.net/yiyuanzaixian/bjzkbdfyy/嗪胺灵（Triforine）是哌嗪类内吸性杀菌剂，是一些抗真菌病害（白粉病、锈病等）农药的有效成分，参与抑制真菌甾醇脱甲基化的生物途径。然而有些莴苣品种对嗪胺灵高度敏感，在喷施含有嗪胺灵的农药后，一天内即会严重枯萎死亡，给生菜的生产带来不便（图1）。华中农业大学莴苣团队对份莴苣种质资源分析，共发现了32份过敏的莴苣种质，包括26份栽培和6份野生莴苣。利用全基因组关联技术（GWAS）对该过敏性状进行关联分析，结果显示控制过敏的基因（Tr）位于莴苣1号染色体上（图2）。为了克隆该基因，研究人员构建了一个F2分离群体，通过对株个体进行遗传分析，将该基因定位在一个Kb区间内，该区间包含一个编码TIR-NBS-LRR的R基因簇。该基因家族在过敏亲本中至少含有20个拷贝。通过PCR方法从多个过敏莴苣种质中扩增该家族，并对PCR产物进行高通量测序，鉴定到过敏材料中特有的一个家族成员。转基因互补实验和CRISPR/cas9敲除实验都证明该基因编码莴苣对码嗪胺灵的过敏性。在过敏亲本中敲除该基因，纯合敲除突变体不再对嗪胺灵产生过敏反应。有意思的是，敲除植物抗性反应信号途径中的一个重要成员EDS1，莴苣对嗪胺灵的过敏性同样消失。莴苣对嗪胺灵的过敏反应伴随着活性氧（ROS）的大量累积，与植物的抗病反应类似（图3）。对32份过敏莴苣种质中Tr基因的序列分析发现，所有栽培莴苣中的序列相同，且与一个野莴苣中的基因序列一致。因此，栽培莴苣对嗪胺灵过敏起源于野生莴苣。对6个野莴苣的Tr基因序列分析表明，该基因的过敏性是通过该家族多个同源体之间序列交换产生的，与部分基因的抗性起源相似。本研究为抗病基因的克隆提供了新思路，为如何从一个庞大的基因簇中鉴定目标基因提供了新方法。Tr基因对一个无机化合物产生过敏反应，而且过敏反应的速度及程度超过任何已知的植物对病原菌的反应。该系统为研究植物抗病蛋白与无*蛋白互作机理研究提供新材料。本研究由园艺植物生物学教育部重点实验室莴苣研究团队与加州大学戴维斯分校、美国农业部合作完成，匡汉晖教授为通讯作者，博士研究生安光辉为第一作者，陈炯炯副教授、余长春副研究员和张维奕博士参与了该研究。该研究得到了国家自然科学基金的资助。
图1：嗪胺灵处理过敏（右）和不过敏（左）的莴苣种质
图2：生菜对嗪胺灵过敏性状的全基因组关联分析（GWAS）
图3：（a）敲除EDS1基因导致过敏莴苣不再对嗪胺灵敏感；（b-d）生菜对嗪胺灵的过敏反应引起活性氧爆发
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